Subject   : 呼吸鎖(respiratory chain)

カテゴリー  : 学術情報 > 生化学


 呼吸鎖(respiratory chain)
 解糖やTCA回路によりNADH2+やFADH2の形で捕捉された水素は,ミトコンドリアのクリステにおいて,順次エネルギーが低くなるような一連の酵素系(複合体 I〜IV)の連鎖を経て,最終受容体である酸素(O2)に渡されて水 H2Oになります。 複合体 I〜IVの段階は,ミトコンドリア内膜のタンパク質や補酵素間で電子のやり取りが起こる過程であるため電子伝達系と呼ばれる。また,複合体 I, III, IV の段階では,ミトコンドリアのマトリックスから膜間スペースにH+が汲み出され,内膜を隔てて水素イオンの濃度勾配が発生する。
 このプロトン(H+)濃度勾配で生じる化学ポテンシャルを利用して,複合体V(H+輸送ATPシンターゼ)はADPとリン酸からATPを合成する。この過程は酸化的リン酸化と呼ばれ,好気的代謝の中心となる。解糖などで基質のリン酸基の転移反応によってADPからATPを合成する基質レベルのリン酸化と区別される。
 つくられたATPは,ミトコンドリア内膜に存在するADP-ATPトランスロケーターを通って,ADPと交換に速やかに細胞質へと運ばれる(対向輸送, antiport)。  これら全過程を呼吸鎖(respiratory chain)という。解糖や発酵など酸素を必要としない嫌気的な代謝しか行わない,嫌気生物(anaerobe)に比べて,TCA回路呼吸鎖を利用できる好気生物(aerobe)はより多くのエネルギーを獲得することができる。

複合体 酵素名 [成分] kDa Subunits
複合体I NADH-補酵素Qレダクターゼ
 FMN, (Fe-S)N-1a, (Fe-S)N-1b, (Fe-S)N-2,
 (Fe-S)N-3,4, (Fe-S)N-5,6
1000 42
複合体II コハク酸-補酵素Qレダクターゼ
 FAD, (Fe-S)S-1, (Fe-S)S-2, (Fe-S)S-3,
 シトクロムb-560
127 5
複合体III 補酵素Q-シトクロムcオキシドレダクターゼ
 シトクロムbK, シトクロムbT, (Fe-S),
 シトクロムc1
280 11
複合体IV シトクロムオキシダーゼ
 シトクロムa, CuA, CuB, シトクロムa3
400 13
複合体V ATP シンターゼ
 F0:DCCD-結合タンパク質他
 F1a3b3gde
380 12-14

・複合体T〜Wは還元型補酵素の2Hを酸素で酸化するときのエネルギーを利用して,H+をマトリックスから膜間スペースに汲みだすポンプ。
・複合体Xは膜間スペースからマトリックスへのH+の流れを利用してATPをつくるポンプ。

 呼吸鎖を構成するタンパク質や補酵素群のほとんどは内膜に埋め込まれて存在するが,シトクロムcは膜表面に結合している。 NADH2+として運ばれた水素は複合体 I から膜間スペースへ移動し,同時にユビキノン(補酵素Q)へ2個の電子が渡される。一方,FADH2として運ばれた電子も複合体 II からユビキノン(補酵素Q)へ渡される。還元型ユビキノンの水素は複合体IIIとの連鎖で2H+として外れて膜間スペースへ移動する。同時に,電子は複合体IIIに渡される。
 複合体IIIに渡された電子はミトコンドリア膜表在性のシトクロムcを経て複合体IVに送られる。複合体IVは,還元型シトクロムcを酸化し,生じた電子がO2分子に渡される。1/2分子のO2がマトリックス内の2個のH+と結合すると1分子の水がつくられる(実際は4電子で水2分子が生成する)。
 複合体T,V,Wで合計10個のH+が複合体の隙間を通って膜間スペースへ運ばれる。これによって生じるH+の濃度勾配が内膜をはさんでの膜電位を生み出す。

 ⇒ エンドサイトーシス (Endocytosis)

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