リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル

　解糖で、ミトコンドリア外（細胞質ゾル）に生じるNADH2+は、ミトコンドリア内膜を通過出来ません。 　リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルは、ミトコンドリア外のNADH2+のエネルギーを、ミトコンドリア膜を経て、ミトコンドリア内（マトリックス）へ転送する為の仕組みで、哺乳類で発達しています。
　AST（GOT)は、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル（malate-aspartate shuttle、malate-aspartate carrier system）を作動させるのに必要です。

　リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルは、ミトコンドリア外のNADH2+のエネルギーを、ミトコンドリア膜を経て、ミトコンドリア内（マトリックス）へ転送する為の仕組みで、哺乳類で発達しています。 　リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルでは、まず、ミトコンドリア外（細胞質ゾル）のオキサロ酢酸が、リンゴ酸脱水素酵素（リンゴ酸デヒドロゲナーゼ、MDH：malate dehydrogenase）により、リンゴ酸に変換されます。その際、NADH2+がNAD+に酸化され、リンゴ酸にNADH2+から電子（H）が移動します。リンゴ酸は、ミトコンドリア内膜のリンゴ酸-α-ケトグルタル酸輸送体を通過して、ミトコンドリア内（マトリックス）に輸送されます。そして、交換に、α-ケトグルタル酸が、ミトコンドリア外に輸送されます。 　ミトコンドリ内に輸送されたリンゴ酸は、MDHにより、オキサロ酢酸に戻されます。その際、リンゴ酸に移動した電子（H）により、NAD+が還元され、ミトコンドリア内に、NADH2+が生成されます。 　このようにして、ミトコンドリア外のNADH2+の高エネルギーの電子は、ミトコンドリア内膜を経て、ミトコンドリア内に転送され、電子伝達系で利用可能となります。 　

　ミトコンドリ内のオキサロ酢酸は、m-AST（m-GOT）により、 グルタミン酸からアミノ基を転移され、アスパラギン酸とα-ケトグルタル酸が生成されます。アスパラギン酸は、ミトコンドリア内膜のグルタミン酸-アスパラギン酸輸送体により、ミトコンドリア外に輸送されます。そして、交換に、ミトコンドリア外のグルタミン酸が、ミトコンドリア内に輸送されます。
　さらに、ミトコンドリア外で、アスパラギン酸が、s-AST（s-GOT）により、α-ケトグルタル酸にアミノ基を転移し、オキサロ酢酸が生成される反応に共役して、MDHにより、オキサロ酢酸がリンゴ酸に変換されます。 　こうして、NADH2+のエネルギー（還元当量の電子）が、ミトコンドリア内へ、連続的に輸送されます。

　このような、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルは、肝臓、心臓、腎臓などの細胞で機能し、解糖で生じたNADH2+のエネルギーを、ミトコンドリ外（細胞質ゾル）からミトコンドリア内に輸送する役割をします。なお、ミトコンドリ外（細胞質ゾル）のNADH2+を、ミトコンドリア内に輸送する仕組みには、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルの他に、グリセロリン酸シャトルがあります。
　糖新生の際には、リンゴ酸は、リンゴ酸輸送系により、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルの際の輸送とは、反対の方向に輸送され、糖新生に必要なオキサロ酢酸（注４）を、ミトコンドリア内からミトコンドリア外に輸送する（引き出す）役割をします。

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